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Thème de recherche

Le rôle de la compétition et de l’adaptation dans la dynamique des limites de répartition des espèces dans un environnement changeant

Résumé

Prévoir les variations d’aire de répartition des espèces en lien avec des changements environnementaux est essentiel pour comprendre et prédire les effets du changement climatique sur la distribution de la biodiversité.

Deux processus écologiques pourraient jouer un rôle important dans la détermination des aires de répartition des espèces et leurs réponses au changement climatique : la compétition interspécifique et l’adaptation locale. Le projet de thèse présenté ici a pour objectif de développer un modèle mécaniste pour étudier le rôle de ces deux procédés et leur intéraction dans la réponse de la dynamique des populations animales, de leur structure et de l’aire de répartition des espèces à un changement environnemental. Après avoir été paramétré pour notre espèce modèle, le collembole Folsomia candida, ce modèle sera testé empiriquement et validé sur des données indépendantes issues d’éxpériences. Il sera ensuite utilisé pour tenter de comprendre :

  1. Comment la dynamique d’une population et la distribution de cette population répondent à changement environnemental en l’absence d’adaptation ;
  2. Comment l’adaptation locale et les flux de gènes affectent un équilibre de répartition dans un gradient environnemental donné ;
  3. Comment l’interaction entre compétition et adaptation détermine la réponse d’une population et sa répartition suite à un changement environnemental.

Descriptif du sujet

“L’altération de l’environnement du fait des actions humaines a déclenché la sixième grande extinction de l’histoire de la vie...” (Chapin III et al., 2000)

Voici comment les experts mondiaux concluent sur le statut actuel et les évolutions futures de la biodiversité, incluant la diversité de tous les groupes taxonomiques à tous les niveaux : diversité génétique, diversité spécifique, diversité des communautés et des écosystèmes dans tous les habitats naturels. Dans le contexte du changement climatique et du déclin de la biodiversité, il est particulièrement important d’améliorer notre compréhension de la réponse des espèces aux changements globaux.

Une question importante dans ce contexte est celle de l’effet des changements environnementaux sur la distribution des espèces et en particulier sur les limites de leurs aires de répartition. Jusqu’à présent, la recherche s’est principalement intéressée à des modèles statistiques basés sur des régressions (appelés “ climate envelope models”) (Parmesan, 2006). Cette approche ne prend pas en compte le rôle des interactions écologiques (compétition, prédation, etc.) dans la détermination de la répartition des espèces et des limites de cette répartition (Lavergne et al., In Press). À l’inverse, dans ce projet de thèse, nous proposons une approche mécaniste, basée sur la modélisation des processus individuels pour compléter l’approche “enveloppe climatique”. Dans le contexte du changement climatique, ce projet se concentre sur deux aspects : les limites de répartition d’espèces dessinées par la compétition et l’effet de l’adaptation sur ces limites.

Plus particulièrement, deux processus écologiques pourraient être importants pour la détermination des limites de répartition des espèces et leurs réponses au changement climatique : la compétition interspécifique et l’adaptation locale (Case and Taper, 2000 ; Lavergne et al., In Press). La compétition tend à restreindre une espèce à un plus petit domaine que son “enveloppe climatique” théorique (c’est-à-dire ses limites physiologiques en terme de conditions abiotiques). Jusqu’ici, la question de l’effet du changement climatique sur les interactions compétitives n’est pas claire a priori, puisque les résultats de la compétition pourraient dépendre de plusieurs processus - éventuellement contradictoires - dépendants de la température (Vasseur and McCann, 2005). L’adaptation locale joue également certainement un rôle, et est largement ignorée dans les modèles d’enveloppe climatique. Des génotypes bien adaptés au centre d’une aire de répartition pourraient ne pas à l’être à sa frontière (Kirkpatrick and Barton, 1997 ; Case & Taper, 2000). L’invasion de nouveaux génotypes a ainsi de grandes chances de modifier les interactions compétitives aux limites de l’aire d’une espèce où elle pourrait être mal adaptée. Le sujet proposé ici se concentre sur ces deux processus et leurs interactions. En étudiant ces processus dans le contexte d’un modèle écologique de notre espèce d’étude (Folsomia candida), nous souhaitons développer des hypothèses basées sur les processus individuels qui puissent être testées empiriquement, concernant la réponse des dynamiques des espèces et de leurs limites de répartition à un changement dans leurs conditions abiotiques.

À cet égard, les objectifs de cette thèse sont

  1. formuler et valider un modèle écologique qui intègre les mécanismes écologiques essentiels (compétition, prédation, migration, etc.) qui régulent la taille d’une population en réponse à des facteurs environnementaux (dans notre cas la température) pour notre organisme modèle (Folsomia candida) ;
  2. obtenir des prédictions de dynamique de population pour notre espèce et de les tester sur des séries temporelles issues de l’expérience ;
  3. inclure de la dispersion pour étendre le modèle à un domaine spatial ;
  4. dans le cadre de la dynamique adaptative, étendre notre modèle à plusieurs génotypes pour autoriser l’émergence d’un gradient génétique continu (” genetic cline”) ou de groupes d’espèces discrets ;
  5. étudier les dynamiques des limites entre espèces sous environnement constant ou changeant.

Cette proposition de thèse est basée sur une combinaison de travaux expérimentaux et de modélisation, avec un accent sur cette dernière. Elle sera elle-même basée sur une combinaison de deux théories écologiques majeurs : la théorie des modèles de populations structurées physiologiquement (PSP) et celle de la dynamique adaptative (AD). Les modèles de populationsstructurées apportent une approche intéressante au développement d’un tel outil de projection écologique. En effet, considérer la structure de la population modélisée, en terme de classe d’âge ou de taille, permet de modéliser des processus écologiques plus complexes (Kooijman and Metz, 1984 ; Metz and Diekmann, 1986) conduisant à un modèle riche, qui peut produire des prédictions de dynamiques de la taille et de la structure de la population (De Roos et al., 1992 ; Claessen et al., 2000), de la répartition de cette population dans le cas du modèle spatialisé, et de la réponse à des variations environnementales. L’ajout de la dynamique adaptative à la théorie des modèles de populations structurées permet une approche éco -évolutive de la dynamique des populations dans le contexte du réchauffement climatique, et offre un outil plus complet pour comprendre les processus de spéciation entrainés par des changements environnementaux.

Des travaux précédents sur la dynamique adaptative ont montré que dans un modèle non spatial, la compétition pour les ressources densité ou fréquence dépendantes peut conduire à un point de branchement évolutif, au cours duquel la sélection devient disruptive ce qui peut conduire à une spéciation sympatrique (Geritz et al., 1997 ; Dieckmann and Doebeli, 1999). Le long d’un gradient environnemental, les issues de l’adaptation et de la compétition sont plus complexes et peuvent conduire à deux situations distinctes : (1) une distribution continue des génotypes le long du gradient (”genotype cline”), chaque génotype étant optimal pour son propre environnement ; ou (2) la coexistence de groupes distincts de génotypes formant des clusters, chacun bien adapté à une petite partie du gradient environnemental et s’étalant autour de son optimum avec peu ou pas de recouvrement avec les autres groupes. Le phénomène responsable de la seconde situation est appelé ”diversification adaptative” ou ”spéciation adaptative” (Doebeli and Dieckmann, 2003). Des études récentes de modèles de populations spatialisées ont montré que l’issue de l’adaptation, une distribution continue ou en groupes des génotypes, dépend de la forme des noyaux de compétition et de dispersion (Leimar et al., 2008 ; Ispolatov and Doebeli, 2009).

Ceci conduit à plusieurs questions : comment les espèces répondent-elles à la variabilité environnementale et aux changements environnementaux ? Comment les limites de répartition des espèces dépendent-elles de la compétition et comment le changement climatique affecte-t-il ces limites ? Quel type de distribution spatiale peut être attendue dans une population physiologiquement structurée ? D’autres distributions à l’équilibre peuvent-elles être observées ?

Pour répondre à ces questions, notre projet de recherche a pour but de développer un modèle spatial de populations structurées par la taille pour l’espèce de collemboles Folsomia candida, en lien direct avec l’expérimentation. Il serait ensuite analysé dans le cadre de la dynamique adaptative pour étudier les réponses écologiques et évolutives de populations confrontées à des changements environnementaux. Ce projet se déroulerait en deux étapes chevauchantes.

Le premier objectif est de formuler et valider le modèle. L’objectif est de développer un modèle PSP à une seule espèce pour Folsomia candida, incluant la température comme facteur abiotique variant le long d’un gradient spatial, et paramétré avec des données de laboratoire issues d’expériences dirigées par Thomas Tully. Folsomia candida est une espèce modèle pratique pour ce type d’étude par la richesse des données écologiques, d’histoire de vie et de dynamique de population déjà disponibles pour plusieurs clones. Ces derniers possédants des optimums de température différents, ils peuvent être utilisés pour mimer expérimentalement les processus d’invasion et de compétition présents dans la dynamique adaptative. De plus, cette espèce est facile à manipuler, possède un temps de génération court et est parthénogénétique. Les paramètres manquants à notre modèle seront estimés à l’aide des résultats de nouvelles expériences et d’ajustement de séries temporelles par la méthode du filtre particulaire. Le modèle sera ensuite testé sur des données indépendantes pour être validé.

L’étape suivante est l’utilisation du modèle pour explorer les questions soulevées précédemment. Et plus précisément, pour répondre aux interrogations suivantes :

  1. En l’absence d’adaptation, comment les populations répondent-elles au changement climatique d’un point de vue de leur dynamique et de leur distribution spatiale, en particulier de leur limite de répartition ?
  2. Pour un gradient environnemental donné, comment l’adaptation locale et les flux de gènes affectent-ils l’état d’équilibre de la distribution (”cline” ou ”clustering”) ?
  3. Le changement climatique éloigne les systèmes écologiques de leur attracteur, à la fois d’un point de vue écologique et évolutif. Comment la compétition et l’adaptation interagissent-elles pour déterminer les réponses des limites de répartition des espèces au changement climatique ?

Ce projet prend part au programme ”Sixième Extinction” au travers du projet ANR EVORANGE [2010-2013, PI : Ophélie Ronce] auquel participe l’UMR 7625 Écologie et Évolution (Claessen, Tully, Mallard, Ferrière, Legendre). Le projet ANR fournira un budget pour le matériel expérimental et informatique, ainsi que pour les missions, congrès et conférences.

Références

  • Case, T. J., and M. L. Taper. 2000. Interspecific competition, environmental gradients, gene flow, and the coevolution of species’ borders. The American Naturalist 155 :583–605.
  • Chapin III, F. S., E. S. Zavaleta, V. T. Eviner, R. L. Naylor, P. M. Vitousek, H. L. Reynolds, D. U. Hooper, S. Lavorel, O. E. Sala, S. E. Hobbie, M. C. Mack, and S. Diaz. 2000. Consequences of changing biodiversity. Nature 405 :234–242.
  • Claessen, D., A. M. de Roos, and L. Persson. 2000. Dwarfs and giants : Cannibalism and competition in size-structured populations. The American Naturalist 155 : 219–237. ArticleType : primary_article / Full publication date : Feb., 2000 / Copyright 2000 The University of Chicago Press.
  • De Roos, A. M., O. Diekmann, and J. A. J. Metz. 1992. Studying the dynamics of structured population models : A versatile technique and its application to daphnia. The American Naturalist 139 :123–147. ArticleType : primary_article / Full publication date : Jan., 1992 / Copyright 1992 The University of Chicago Press.
  • Dieckmann, U., and M. Doebeli. 1999. On the origin of species by sympatric speciation. Nature 400 :354–357.
  • Doebeli, M., and U. Dieckmann. 2003. Speciation along environmental gradients. Nature 421 : 259– 264.
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  • Ispolatov, J., and M. Doebeli. 2009. Diversification along environmental gradients in spatially structured populations. Evolutionary Ecology Research 11 :295 – 304.
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  • Kooijman, S. A. L. M., and J. A. J. Metz. 1984. On the dynamics of chemically stressed populations : The deduction of population consequences from effects on individuals. Ecotoxicology and Environmental Safety 8 :254–274.
  • Lavergne, S., N. Mouquet, W. Thuillier, and O. Ronce. In Press. Biodiversity and climate change : Integrating evolutionary and ecological responses of species and communities. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics .
  • Leimar, O., M. Doebeli, and U. Dieckmann. 2008. Evolution of phenotypic clusters through competition and local adaptation along an environmental gradient. Evolution 62 :807–822.
  • Metz, J. A. J., and O. Diekmann. 1986. The dynamics of physiologically structured populations. Lecture notes in biomathematics 68.
  • Parmesan, C. 2006. Ecological and evolutionary responses to recent climate change. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 37 :637–669.
  • Ronce, O., O. Kaltz, G. Martin, M. Hochberg, S. Lavergne, W. Thuillier, K. Schiffers, R. Ferrière, D. Claessen, S. Legendre, T. Haevermand, M. Evans, I. Chuine, A. Duputie, and S. Gandon. 2010. How does evolution affect extinction and species range dynamics in the context of global change ? Implications for ecological forecasting. ANR “6th Extinction” 2010-2013.
  • Vasseur, D. A., and K. S. McCann. 2005. A mechanistic approach for modeling temperature – dependent consumer – resource dynamics. The American Naturalist 166 :184–198.